Bakteriler ve Mikroorganizmalar Tanımı- Sınıflandırması

0 yorum



BAKTERİLER


Canlıların yaygın ve önemli bir kısmını oluşturmasına rağmen mikroorganizmaların besin üretiminde kullanılanları ve hastalık yapanları dışında büyük çoğunluğu tanımlanamamıştır.
Bakteriler, ilk defa Antony Van Leeuwenhoek tarafından basit ışık mikroskobunda su damlacığı içinde gözlenmiştir.



Bakterilerin temel yapısı dışta hücre duvarı ve hücre zarı, içinde de sitoplazmadan oluşur. Hücre duvarının ana bileşeni peptidoglikan adı verilen özel bir polisakkarittir. Bakterilerde sitoplazmanın içeriği, ökaryot canlılarla benzerlik gösterir. Sitoplazma içinde DNA, RNA, ribozomlar, yağ tanecikleri, glikojen, proteinler ve %90 oranında su bulunur. Bütün bakterilerde bu temel yapılar vardır. Ancak bakterilerin çeşitlerine göre sahip olduğu yapılar değişebilir.

Oksijenli solunum yapan bakterilerde solunum enzimleri mezozom denilen yapılarda ve sitoplazmada bulunur.
Mezozomlar hücre zarının sitoplazma içine katlanmasıyla oluşmuştur ve ökaryot canlılarda bulunan mitokondrinin görevini yapar.
Fotosentez yapanlarda klorofil molekülü, aktif hareket edenlerde kamçı gibi yapılar bulunur. Aktif hareketin dışında bakteriler toz parçacıkları ve su damlacıkları ile pasif olarak uzak mesafelere taşınabilir.
Bazı bakterilerde de hücre duvarının dışında polisakkaritlerden oluşmuş koruyucu bir kapsül bulunur.


Bitki Gelişimini Uyaran bakteriler PCPR (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria)

Birçok ülkede temiz çevre ve sağlıklı üretim sistemi için biyolojik gübre formülasyonları elde edilmesi amacıyla çalışmalar yapılmaktadır. Mikroorganizmaların tarımda biyolojik gübre olarak kullanımı için yeni kombinasyonların ortaya konulması, çok önemli sonuçlar doğurmaktadır. Biyolojik gübre olarak fosfat bakterilerinin kullanımı ile tarımsal üretimin % 10-15 oranda arttığı birçok araştırıcı tarafından gözlenmiştir

Bitki rizosferi yoğun mikrobiyal etkinlilerin olduğu bir bölgedir. PCPR bakterileri olarak bilinen ve bitki gelişimini uyaran bu bakteriler,besinlerin alımını kolaylaştırma patojen organizmaların zararlı etkilerini en aza indirmektedir. Bitki gelişimini uyaran mekanizmalar ana başlıklar halinde sıralarnak gerekirse:

1) Atrmosfer Azotunun Tespiti
2) Siderofor Uretimi (Spesifik Transport Proteinleri)
3) Bitkisel Hormon (Giberalin Sitokinin, Auxin) Uretimi
4) Fosfor Minerallerinin Çözünümü
5) Enzim ve Aminoasit Sentezi 1. Simbiyotik Bakteriler
Baklagil bitkileri ile simbiyoz oluşturan Rhizobium
bakterleri ile bazı ağaç türleri ile simbiyoz
oluşturan Aktinomisetler oluşturmaktadır.
2. Simbiyotik Olmayan Bakteriler
Diğer bir canlı organizmanın yardımına gereksinim duymadan toprakta çoğalırlar.
Kendileri için gerekli olan enerjiyi ,karbonu ve diğer elementleri
topraktan alarak havanın azotunu kullanırlar. Simbiyotik Olmayan Azot Bakterilerinin
en önemlileri Azotobacter ve Bacilus türü bakterilerdir. Bu bakteri türleri çok sayıdaki organik maddeyi enerji kaynağı
olarak kullanmaktadırlar.

AZOTOBACTERLER
Aerobik bakterilerdir Bazen Çubuk bazen de yuvarlak şekilde görülürler. Ekseriya hareketlidirler. Endospor ihtiva etmezler Fakat bazı türler, kalın duyarlı mikrosist oluştururlar. Hücreler genellikle gram negatiftir. Uygun karbonhidrat veya diğer enerji kaynakları bulunduğu takdirde aerobik şartlarda atmosferik azotu tespit etme gücüne sahiptirler. Bir gram şekerin parçalanmasına karşılık 10-20 mg azot tespit ederler. Ilıman iklim kuşağında 1 gram topraktaki Azotobacter sayısı 200 kadardır.
Toprakta kullanılamayan fosforu çözen ‘Azotobacter Bakterileri’
Fosfor P) bitki gelişmesini sınırlayan temel elementtir ve tarım topraklarının çoğunluğunda bitkilerce alınamaz durumundadır. Biyolojik olarak kontrol edilen mineralizasyon ve immobilizasyon oranı fosfor elverişliliğini belirlemektedir. Çoğu durumda toprakta fosfor miktarı yeterli olsa veya düzenli olarak gübreleme yapılsa dahi, bitkilerce alım etkinliği düşük olmaktadır. Alınabilir fosfor yüksek verim için genellikle yeter- sizdir ve uygulanan inorganik fosfor da gübrelemeden hemen sonra fiks edilmektedir. Uygulanan P gübresi % 75-90 oranında Fe, Al ve Ca bileşikleri şeklinde çökelmektedir. Bazı bakteriler, organik asit salgıları ve farklı mekanizmalarla inorganik fosfor çözünürlüğünü artırarak alınabilir forma dönüştürmekte, bitki gelişmesini teşvik etmekte ve diğer minerallerin alımını artırmaktadır.
Toprakta genellikle çözünemez formda olduğu için yüksek verim için alınabilir fosfor genellikle yetersizdir. Gübre olarak uygulanan inorganik fosforun da büyük bir kısmı uygulamadan sonra bitkilerce alınamaz şekle dönüşmektedir. Fosfor noksanlığının karşılanması için yoğun gübre kullanımı, yüksek maliyet ve çevre sorunlarına neden olmaktadır. Tarımda kimyasal gübre kullanımının azaltılması için mikroorganizmaların kullanımı önemlidir. Biyolojik gübrelerin rolünün artması ve yaygınlaşması, kimyasal gübre gereksinimini ve gübrelerin çevresel olumsuz etkilerini azaltacaktır. Bir çok bakteri organik asit üretimi veya diğer mekanizmalarla inorganik ve organik fosfatın çözünürlüğünü artırmakla ve bitkiler için alınabilir forma dönüştürmektedir. Mineral fosfat çözünürlüğünün temel mekanizması organik asit üretimi olurkerL asit fosfataz organik fosforun mineralizasyonunda önemli rol oynamaktadır. Fosfat biyolojik gübrelemesinde başarı inokulumun kalitesi.çeşidi, kültür koşulları, toprak özellikleri, sıcaklık,, nem rejimi.toprak_ yapısı, aşılama ve uygulama tekniği _kullanılabilir maddelerin alına birliği ve gübreleme düzeyine bağlıdır.Biyolojik gübre etmeni olarak gelişmesini teşvik eden bakterilerin- (PGPR) çok yüksek bir potansiyele sahiptir. Organik sertifikalı azotobacterler ile biyolojik gübreleme

İleri teknoloji ürün bakteriler ile azot ve fosfor gübrelemesinde büyük kolaylık. Biyolojik gübre olarak tanımlanan ve henüz yeni sertifikalandırılan bakteriler tüm bitki guruplarında kökten ve yapraktan uygulanıyor.








Bakteriler çeşitli özellikleri bakımından gruplandırılırlar. Bu özelliklerin başlıcaları ; şekilleri, solunumları, beslenmeleri ve boyanmaları olarak sayılabilir.

Şekillerine GöreF Bakteriler
Bakteriler ışık mikroskobuyla bakıldığında başlıca şu şekillerde görünürler.
a)Çubuk Şeklinde Olanlar (Bacillus): Tek tek veya birbirlerine yapışmışlardır. Tifo, tüberküloz ve şarbon hastalığı bakterileri bu şekildedir.
b)Yuvarlak Olanlar (Coccus): Genellikle kamçısızdırlar. Zatürree ve bel soğukluğu bakterileri bunlara örnektir.
c)Spiral Olanlar (Spirillum): Kıvrımlı bakterilerdir. Frengi bakterileri ve dişlere yerleşen Spiroket'ler bunlara örnektir.
d)Virgül Şeklinde Olanlar (Vibrio): Virgül biçiminde tek kıvrımlılardır. Kolera bakterisi gibi.

Boyanmalarına GöreF Bakteriler
Danimarkalı bakteriyolog GRAM tarafından geliştirilen boyalarla boyanan bakterilere Gram (+), boyanmayanlara Gram(-) bakterileri denir.

Beslenmelerine Göre BakterilerF
Bazı bakteriler ototrof olup; fotosentez yada kemosentez yaparlar. Çoğunluğu ise heterotrof olup saprofit yada parazit yaşarlar.
a)Saprofit Bakteriler: Bakterilerin büyük çoğunluğunu oluşturur. Besinlerini bulundukları ortamdan hazır sıvılar olarak alırlar. Nemli, ıslak ve çürükler üzerinde yaşarlar. En çok amino asit, glikoz ve vitamin gibi besinleri ortamdan alırlar. Bu tür bakteriler dış ortama salgıladıkları enzimlerle bitki ve hayvan ölülerini daha basit organik maddelere parçalayarak onların çürümesini sağlarlar. Böylece hem toprağın humusunu arttırırlar, hem de kendilerine besin sağlarlar. Çürütme sonucu çeşitli kokular meydana gelir. Bu yüzden bu olaya "kokuşma" denir. Bazı saprofit bakteriler, sütün yoğurt ve peynir olarak mayalanmasını sağlar.
Saprofitler, dünyada madde devrinin tamamlanmasında önemli rol oynadıklarından hayat için mutlaka gereklidir.
b) Parazit Bakteriler: Besinlerini cansız ortamdan değil de, üzerinde yaşadıkları canlılardan temin ederler. Çünkü sindirim enzimleri yoktur. Bunlardan bazıları konak canlıya fazla zarar vermeden yaşayabilirler. Sadece onun besinlerine ortak olurlar. Kalın bağırsaklarımızdaki "Escherichia coli" bunun en iyi örneğidir. Bazı parazit bakteriler ise konak canlının ölümüne bile sebep olabilen hastalıklara yol açarlar. Bunlara "Patojen bakteriler" denir. Patojenler ya toksinler çıkararak ya da konak canlının enzim ve
besinlerini kullanarak zarar verirler.
Toksinler ya dışarı atılır (Ekzotoksin), ya da bakterilerin içinde kalır (Endotoksin). İçeride kalan toksinler, bakteriler ölünce zararlı hale geçerler. Canlıların patojen bakterilere ve toksinlerine karşı oluşurduğu savunmaya "Bağışıklılık" denir. Parazit bakterilerin üremeleri hızlıdır.
c)Foto sentetik Bakteriler: Sitoplazmalarında serbest klorofil taşırlar. Fotosentezlerinde elektron kaynağı olarak H2O yerine H2S ve H2 kullanırlar.

Besin + O2 (Mavi-yeşil Algler)®* CO2 + H2O
* CO2 + H2S Besin + S + H2O (Kükürt Bakterileri)®
Besin + H2O (Hidrojen®* CO2 + H2 Bakterileri)

d)Kemosentetik Bakteriler: Bu bakteriler de madde devrinde çok önemlidirler. Bazı organik maddeleri oksitleyerek onları zararsız hale getirirler. Oluşan maddeler ise bitkilerce mineral tuzları olarak kullanılır. Bu oksitleme sonucu ortaya açığa kimyasal enerji çıkar. Bu enerjiyle de CO2 indirgemesi yaparak besinlerini sentez ederler. Işık ve klorofil gerekli değildir. Oksijen kullanılır. Kemosentetik bakteriler en çok azotlu, kükürtlü, demirli maddeleri oksitlerler.

HNO2 + H2O + Kalori®* NH3 + O2 (nitrosomonas)
HNO3 + Kalori (nitrobacter)®* HNO2 + O2
H2O®* H2S + O2 + S + Kalori (Kükürt Bakterileri)
Fe(OH)3+ CO2 + Kalori®* FeCO3+O2+H2O (Demir Bakterisi)
NO2 + Kalori (Azot®* N2 + O2 Bakterileri)

Kemosentez Sonucu,
Bazı zararlı maddeler ortadan kaldırılmış
Bitkilerin alabileceği tuzlar oluşturulmuş
Kimyasal enerji kazanılmış
Organik besinler sentezlenmiş olmaktadır.

SolunumlarınaF Göre Bakteriler
a)Anaerob Bakteriler: Bakteriler organik besinleri parçalayarak enerji elde ederken genellikle oksijen kullanmazlar. Bunlar havasız yerlerde de yaşayıp çoğalırlar (Konservelerde olduğu gibi). Bunların bazıları oksijen olduğu ortamlarda hiç gelişemezler. Örnek;Clostridium tetani (tetanos bakterisi).
b)Aerob Bakteriler: Bazı bakteri grupları (Escherichia coli, Zatürre ve yoğurt bakterisi gibi) ancak oksijenli ortamda yaşayabilirler. Bunlarda mitokondri olmadığı için, solunum, hücre zarının iç kısımlarında (mizozom) gerçekleştirilir. Örnek; azot bakterileri.
c)Geçici Anaerob veya Geçici Aerob Olanlar: Asıl solunumları oksijensiz olduğu halde, oksijenli ortamlarda kısa süre için aerob olanlara "Geçici aerob" denir. Normal solunum şekli aerob olanlar ise havasız kalınca fermantasyona baş vururlar. Bunlara "Geçici anaerob" denir.




Bitkiler ve Mikroorganizmalar arasındaki ilişkiler

Olumlu ve olumsuz etkileşimler sadece mikroplar arasında olmazlar aynı zamanda bitkiler ve mikroplar arasında da gerçekleşirler. Rizosfer, bitkiler ve mikroplar arasındaki  kommensal ve mutualistik etkileşimlerin görüldüğü bölgeye verilen addır. Ekto ve endomikorizal mantarlar bitkilerin mineral madde ve suyun fotosentez ile geri dönüşümünü sağlarlar. Çok ekstrem koşullar altında bitkinin hayatını devam ettirmesi için temel olan mutualistik birleşmeler yapmasıdır. Belirli bitkiler ile denitrojen fiske eden bakteriler nitrojeni ekosistem ve ürünler için birlikte üretirler. Bitkilerin havasal kısımları mikroorganizmalar için çok büyük yaşam alanlarını oluştururlar. Toprak altı bölümlerinde ise belli virüsler, bakteriler ve funguslar bitkiler üzerinde hastalıklara yol açarak çok büyük miktarlarda ekonomik kayıplara hatta çok büyük besin kıtlıklarına yol açarlar.

Bitki Kökleri İle Olan İlişkileri
Bitki kökleri büyüyen mikroorganizmalar için çok uygun bir habitat oluşturmakta ve bu büyük sayılara ulaşan organizmalar değişik mikroorganizmal grupları oluşturarak bitki köklerini kaplamaktadırlar. Toprak mikroorganizmaları ilişkili olan bitki kökleri çok önemli besin yapılarını hem bitki hem de organizma açısından tatmin edici şekilde önemlidirler (Brown 1974, 1975; Bowen and Rovira 1976; Lynch 1976, 1982a, 1982b, Balandreau and Knowles 1978; Dommergues and Krupa 1978; Newman 1978; Harley and Russell 1979; Bowen 1980). Bu da rhizoplane içerisinde büyük miktarlarda mikroorganizmaların risoplane içerisinde bulunan rizosfer içerisindeki asıl alanlar olan bitki köklerinde direk olarak etkili olarak bulunduğunu ortaya koymaktadır(Campell and Rovira 1973; Rovira and Campell 1974; Bowen and Rovira 1976).
Rizosfer
Rizosfer toprağı kök sistemine yapışık halde bulunan sarsılmış ve gevşek topraktan oluşmuş ince bir tabakadır.Rizosferin büyüklüğü belirli bitki kökü yapılarına bağlıdır ve genellikle toprakla birleşme alanı çok büyük olmaktadır. Her toplam bitki biyokütlesi saçak kök içerenlerde kazık köklü olanlara göre karakterize olmuştur. Örneğin tek bir buğday bitkisinin kök sistemi 200 metreden daha büyük olabilmektedir. Ortalama bir kök çapının ortalama 0.1 mm olduğunu varsaydığımızda bunun kök alanını 6 metre kareye yayıldığını hesaplayabiliriz. Asıl rhizoplane alanının %4 ile &10 arasındaki bölümünde mikroorganizmalar ile direk bir bağlantı olduğu ve birçok mikroorganizmanın rizosferi çevreleyen köklerle birleşme içerisinde olduğu bildirilmiştir(Bowen 1980)
Rizosferin şimdiye kadar yetersiz olarak keşfedilen ilginç bir değişikliği rhizoshealthdir, kökleri gövdeye göre dik ve kalın bir silindir olarak karakterize edilmiştir. Rhizosheathin oluşumu birkaç tipik çöl bitkisinden oluşur fakat daha az aşırı koşullar altında yetişen otumsu bitkilerden de meydana gelmektedir (Wullstein et al. 1979; Duell and Peacock 1985). Rhizosheathde kum zerreleri, bir extracellular mucigel tarafından bir arada olma betonlaşırlar, buda kök hücreleri ile salgıları ile olur. Rhizosheath, nem koruması için bir uyum ortaya çıkartır, fakat aynı zamanda şüphesiz kapsamlı kök mikrop etkileşimleri için ortam sağlar. Artırılan azot fikse etme faaliyeti, rhizosheath toprağında ölçülür.
Bitki Köklerinin Mikrobiyal Populasyonlar Üzerine Etkisi Bitki kök sisteminin yapısı, rizosferin mikrobiyal populasyonunun kuruluşuna katkıda bulunur(Nye an Tinker 1977; Russell 1977; Bowen 1980; Lynch 1982a). Bitki kökleri ve rizosfer mikroorganizmalarının etkileşimleri, mineral besinlerin mikropluca araya girilen kullanılabilirliği mikroplu ürünü ve bitki büyüme faktörleri, bitki tarafından su alınımı gibi işlemler, toprak ortamının etkileşimli değişikliğine bağlıdır. Rizosfer, bitki köklerinde, mikroplu topluluk toprağın kompozisyon ve yoğunluğunda bir direkt etkiye sahiptir, bilindiği üzere buna rizosfer etkisi denir. Rizosfer etkisi, mikroorganizma sayısının rizosfer toprağı üzerine etkisi ile görülebilir. R-S oran aralığı genellikle 5 ile 20 araasındadır, fakat 100oranını bulmakta olası bir durumdur, odur ki mikroplu nüfus, rizosferde 100 kereden daha yüksek oranlarda kuşatan kök bulundurmayan toprakta bulunur(Gray and Parkinson 1968;Woldendorp 1978). Rizosfer asıl etkisinin uzatılması, fizyolojik olgunluk ve belirli bitkiye bağlıdır(Darbyshire ve Greaves 1967).
Gram pozitif çubuklarının daha az oranı ve gram negatif çubuk-şeklinde bakterilerinin bir daha yüksek oranı vardır, pleamorfik ve koklar da az oranlıdır bunlar köksüz toprak rizosferini biçimlendirirler(Rovira and Campell 1974; Woldendorp 1978; Campell 1985). Her zaman rizosferden başka yerlerde, Pseudomonas gibi süratle çoğalan bakterileri de toprakta bulunmaktadır. Bu çoğalma birçok durumda, yüksek esas büyüme oranları ile mikroorganizmalarına yararlı olan bitki kök salgısının direkt etkisine yani toprak mikroorganizmalarını temsil eder. Köklerden organik malzemeler salınırlar, başka tanımlanamayan esaslar ve amino asitleri, keto asitleri, vitaminleri, şekerleri, tanenleri, alkoloidleri, fosfatları içerir. Kökler, steril köklerde çok organik malzeme ile olarak mikroorganizmaların sarılması ile kuşatıldı. Bu malzemelerin çok azı, mikroorganizmaları engelledikleri gibi, mikroplu büyümeyi de yüksek seviyede uyarırlar. Bitki tarafından salınan malzemelerin etkisi, gözlemler tarafından kanıtlandığı üzere rizosferde toprakta bulunmayan bakteri nüfusları, diğer bakterilerden önemli derecede farklı beslenme özelliklere sahip olur. En fazla büyüme için bir çok rizosfer bakterisi amino asitleri kullanırlar ve bu asitler o kök salgılarının da  görülmektedirler.
Mikroorganizmalar rizosferde, bitki, tohum filizlenmesinden olgunluğa kadar serisel değişimlere yol açabilirler. Bu kesin rizosfer serisi, bitki gelişmesi boyunca, fırsatçı mikroplu nüfuslar, büyüme faktörü uygun görüleni, süratle yetiştirmekte görevlidirler. Bu serisel değişimler bitki olgunlaşması boyunca rizosfere bitki kökleri ile malzemelerin değişimlere uymasını değiştirir. Başlangıçta karbonhidrat salgıları ve mucilaginous katmanları, kökleri kuşatanlardır. Madde ve kök yüzeyinde, karbonhidrat salınımı ve mucilaginous malzemeleri, başlangıçta, epidermik bitki hücresinin boşluklarında mikroorganizmaların büyük nüfuslarının büyümesini destekler.Bitki olgunlaşması olarak otolizis, kök malzemesinin birçoğunun normal kök gelişmesinin esas bölümünde yer alır ve basit şekerler ve amino asitleri toprağa salarlar, yüksek intricsic büyüme oranları ile başka bakteriler ve Pseudomonasın büyümesini destekler. Çoğu zaman r-s oranları bitkilerin büyümesini durdurmalarından sonra yaşlanmalarını da göstermektedir. Mikrooaerofilik bakterilerdenAzospirillum ve aerobik bakterilerden Azotobacter paspali azot fiksasyonu yapan toprak bakterileridir, genellikle Digitaria, Panicum, ve Paspulum genuslarıda tropikal bölgelerin rizosfer tabakalarında bulunmaktadır. Bu bakteriler köklerden salınan maddeleri enerji kaynağı olarak azot fiksasyonu işleminde kullanmaktadırlar. Bu alanda rizosfer azot fiksasyonu bakterileri her bir hektar alan için 40 kg azot üretimi yaparlar(Smith et al. 1976). Azospirillum bazı ılıman otlak alanlarda ve mısır(Zea mays) bitkilerinde görülmüştür(Lamm and Neyra 1981), fakat buralardaki azot fiksasyonu değerleri diğer bakteri cinslerinen göre çok eser durumdadırlar. Bununla birlikte rizosferik azot fiksasyonu pirinç toplanması sırasında artışa uğramıştır(Swaminathan 1982). Biyokimyasal azot fiksasyonunun  yan etkisi olarak hidrojen gazı salınımı gösterilebilir. Sadece birkaç Rhizobium ve Bradyrhizobium bakteri suşları arasında hidrogenaz enzimini inaktive edenler bulunmaktadır; diğerleri de hidrojen gazı çıkartmaya devam ederler.
Rizosferdeki Mikrobiyal Populasyonların Bitkiler Üzerindeki Etkileri Bitki kökleri direkt olarak bunları saran mikrobiyal populasyonlarla ilişkilidir, rizosferdeki mikroorganizmalar bitki büyümesi üzerinde göze çarpan şekilde etkilidirler. Mikrobiyal populasyonların rizosferdeki eksikliğinde bitki büyümesi azalmaktadır(Lynch 1976; Dommergues and Krupa 1978; Campell 1985). Rizoferdeki mikrobiyal populasyonlar bitkilere değişik şekillerde yarar sağlayabilmektedir, geri dönüşüm mekanizmaları ve mineral maddelerin çözünebilmeleridir; vitaminlerin sentezleri, amino asitler, oksinler, sytokininler, ve giberellinlerdir bunlar bitkilerin büyümeleri üzerinde etkili durumdadırlar; ve antogonistik ilişkiler ile potensiyel bitki patojenleri doğrudan amensal ilişkilerle antibiyotik üretimlerine dayandırılmaktadır(Nieto and Frankberger 1989; Alvarez et al. 1995).
Bitkiler katman şeklindeki toprak tabakalarında gelişimlerini sürdürmektedir bunlar sürgünlerden köklere olan oksijen çevirimlerinde adapte olmuşlardır(Raskin and Kende 1985), fakat anaerobik kök çevrelerinde toksik hidrojen sülfit sülfat çevrimi ile indirgenir(Drew and Lynch 1980). Pirinç ve diğer aynı kök yapısındaki bitkiler Beggiota türü bakteriler ile bu toksik hidrojen sülfite karşı korumalı durumdadır(Joshi and Hollis 1977). Bu mikroaerofilik katalaz- negatif, sülfit-oksitleyici filamentli bakteriler oksijeni katalaz enzimi ile kendi yararlarına çevirirler, diğer taraftan Beggiota’ nın buradaki işlevi pirinç kökündeki toksik sülfiti zararsız sülfür ve sülfata çevirmektir, bu olay pirinç köklerinin koruyucu sitokrom sistemlerine örnek olarak verilebilir.
Rizosferdeki organik madde üretimi bitki kök sistemini çok hızlı bir şekilde arttırmaktadır(Lynch 1976). Mikroorganizmalar giberellin ve oksinler gibi bileşikler üretmektedirler ve bu maddeler tohum gelişimi ve bitki kökü uzantılarının gelişimini dolayısıyla bitki büyümesini hızlandırırlar(Brown 1974). Arthobacter, Pseudomonas ve Agrobacterium populasyonları bitki gelişimi için gerekli olan organik bileşiklerin sentezlerinde bildirilen rizosfer canlılarıdır. Rizosferdeki buğday tohumlarınında belirgin bakteri grupları indoleasetik asit(IAA) üretirler. Daha yaşlı buğday bitkilerinde üretilen IAA oranı daha düşük seviyelerde kalmaktadır. Bununda köklerden salgılanan ürünlerin bitki büyümesini arttırıcı hormonlardaki azalmalara bağlı olduğu söylenebilir.
Mikroorganizmalar tarafından salınan alleopatik ( antogonistik) içerikler amensal etkileşimlerle rizosferdeki bitkilerin bünyesine katılırlar. Bazı alleopatik içerikler habitat içerindeki diğer bitkilerin saldırılarından korunmak içinde kullanılırlar ve bunlar bitki ile rizosferdeki mikroorganizmalar arası sinerjitik ilişkilerle sağlanmaktadır. Buğday rizosferi içerisindeki bakteriyel populasyonların bezelye ve marul büyümesini yavaşlattığı görülmüştür. Gelişmiş buğday bitkilerinde bu bakteri sayılarında azalma yada ortadan kalkma görüldüğünde bitki büyümesini devam ettrebilmek için büyümeyi teşvik edici içeriklerden gibberellik asit üretimini başlatır.
Rizosferde bulunan bakteriler bitkilerin mineral madde alımlarına da katkıda bulunmaktadırlar, bazen de limitli konsantrasyonlar içeren durumlarda da bitki kökü devreye girmeden mineral maddeleri kullanmaktadırlar, diğer taraftan da bitkinin mineral madde alımını da arttırmaktadırlar(Barber 1978). Rizosfer mikroorganizmaları bitkinin fosfat alınımı da arttırıcı etkiye sahiptirler, diğer taraftan bitkiler için kullanılamayan formlarda olabilirler. Bitkiler rizosfer mikroorganizmaları ile steril toprak karşılaştırması yapıldığında fosfat alımında çok öndedirler(Campell 1985). Fosfat alınımı artırılmasının temel mekanizması mikrobiyal asit üretimin dağılmış apatitin(yaygın kalsiyum fosfat guruplarındandır) salınımı ile çözünebilir fosfor grupları açığa çıkar. Demir ve manganez bitkiler için daha alınabilir formlardır çünkü rizosfer mikroorganizmalarının organik kataliz ajanlarıdır, bununla beraber demir ve manganez içeriklerinin alınımı artmış olur. Bu olay aynı zamanda bu mikroorganizmaların bitki köklerinde kalsiyum artırımını da yapmaktadır. Mikroorganizmalar tarafından üretilen bu yüksek konsantrasyonlu içerikler karbon dioksit üretimini de arttırır. Değişik radyolamelli organik içeriklerin yer değiştirmesi ile miselli filametlerde ağır metal değişimleri olmaktadır(Groosbard 1971;Campell 1985).
Rizosferdeki mikroorganizmaların mineral üretimini arttırmaları yararlı olmasına rağmen rizosferdeki aşırı fazla mikrobiyal populasyonların bitkiler için mineral madde alınımını azalttığı görülmüştür(Agrios 1978). Örneğin hareketsiz bakterilerin çinko ve manganezin oksidasyonu meyve ağaçlarında ‘küçük yapraklılık’ yulaflarda ‘gri beneklenme’ hastalıklarına yol açmaktadır. Rizosferdeki mikroorganizmalar immobil nitrojenin bitkiler tarafından alınımı engellerler(Campell 1985). İmmobil  nitrojenin mikroorganizmlar tarafından alınımı bitkilerin kullanabileceği formlara dönüştürülmesinde kullanılır. Mikrobiyal proteinlerin yapısındaki immobil haldeki nitrojen denitrifikasyon ile atmosfere salınmaktadır.
Mycorrhizae(Mikorizzalar)
Bazı mantarlar bitki köklerine girerek mikorizza denilen mutualistik ilişkiler kurarlar(litaratürde ‘mantar kökleri’ olarak geçmektedir)bitkilerin fiziksel yapıları ile bütünleşik olarak bulunmaktadırlar(Harley 1965; Cooke 1977; Dommergues and Krupa 1978; Powell 1982; Campell 1985; Allen 1991). Bu mantar yapıdaki oluşumlar bitki kökleri ile maddesel yarar sağlarken diğer yandan bitkiler üzerinde hastalık oluşturmazlar. Mikorizal birleşmeler diğer rizosfer birleşmelerinden farklı olarak bitki ve mantar arasında çok büyük seviyede özelleşmiş durumdadırlar. Mikorizal birleşmeler bitki kökü ile mantar misellerinin morfolojik olarak bütünleşmeleri ile oluşan yapılardır.  Dünya çapında yapılan araştırmalarda mikorizal birliktelerin mantar ve bitki kökü ile olan birleşmeleri çok önemli bir yer tutmaktadır.
Mikorizal birliktelikler bitki ve mantar arasındaki sağlıklı fiziksel yapılarının uzun dönemli birleşmeleri ile olmaktadır. Bitkiler ve mantarlar arasındaki mikorizal birliktelikler çeşitli yakınlaşmalar göstermektedir aynı zamanda fiziksel ve yapısal görevleri- bunlar çift taraflı olarak mineral maddeleri değişimli olarak kullanırlar. Su ve mineral maddeler, özellikle fosfor ve nitrojen alınımı bir çok mikorizal birleşimde çoğaltılmaktadır; bitkiler ile mikorizal fungus birleşimleri habitatlarda yaşmalarını sürdürürlerken diğer taraftan diğerleri yapamazlar(Smith and Daft 1978).
Bilinen iki mikorizal birleşim şekli vardır; ektomikorizzalar (Marks and Kozlowski 1978) ve endomikorizzlar(Sanders et al. 1975; Hayman 1978). Ektomikorizzalarda mantarın dıştaki pseudoparanşim kılıfları 40µm kalınlıkta ve kök mantar yapısının %40 kuru ağırlığını oluşturur(Hartley 1965). Fungal hifler epidermisin intercellüler yapısını delerek kökün korteks tabakasına geçer fakat yaşayan hücreleri etkilemez. Kök yapısının morfolojisi değişime uğrar, kısa boylu ve dallardaki salkımsı kümeleşmeler olan meristamatik bölgeler indirgenirler.
Karşıt olarak ektomikorizalar ölü hücrelerde bulurken endomikorizalar yaşayan kök hücrelerinde meydana gelmektedir.(Hartley 1965). Rizosferde değişik olarak kolonize olan mikroorganizmalardan mikorizal mantarlar konaklarının içinde veya dışında belirgin şekillerde yerleşme gösterirler. Kökte bulunan funguslar diğer toprak mikroorganizmları ile etkileşim içinde bulunmazlar. Yaygın endomikorizal formlarda, mikroskop görüntüsü hifli demet yapılarının oluşumuna neden olur buna da veziküler-arbusküler(VA) mikoriza yapısı denilmektedir(Hartley 1965). Bazı durumlarda da endo ve ekzo mikorizalar birleşerek ektendomikoriza denilen yapıları oluştururlar.
Ectomycorrhizae(ektomikorizalar) ektomikorizzalar gymnosperm ve angiospermlerde yaygın olarak görülürler, en çok da meşe, kayın, huş ve conifer biçimli ağaçlarda(Marks and Kozlowski 1973). Ormanlık alanlardaki birçok bitki ektomikorizal etkileşimler içerisinde bulunmaktadır. Birçok fungus ektomikorizal birleşmeler içerine girebilir; ascomycetesler yer mantarlarında, basidiomycetesler Bletus ve Amanita da. Ektomikorizal mantarlar genellikle optimum 15-30 ºC ‘de ve asidiofilik ortamlarda yani pH 4.0-6.0 ve en az pH 3.0 değerlerinde gelişim göstermektedirler(Hartley 1965). Birçok ektomikorizal fungus basit karbonhidratlat olan disakkaritler ve şeker alkollerinde gelişim gösterirler. Bunlar genellikle kompleks organik moleküllerden nitrojen, amino asit ve amonyum tuzlarını kullanırlar; bunun yanında vitaminlerden thiamine ve biotinleri, oksinleri, gibberellinleri, sitokininleri, vitaminleri, antibiyotikleri ve yağ asitlerini de bitki bünyesine katmak için üretmektedirler(Frankenberger and Poth 1987). Bazı ektomikorizal mantarlarda selülaz gibi enzim üretimi işlevinden sorumludurlar yalnız bu enzim bitki yapısını sindirmek için değil sadece konukçu bitkinin aktivitelerini normale döndirmek için kullanılır.
Ektomikorizal infeksiyon bölünme dallanmalarında morfolojik olarak bitki kökünün ortadan kalkmasını yani hayatta kalma durumunu büyüme hormonlarının etkisiyle ektomikorizal fungusların gelişimide etkilenmektedir(Frankberger and Poth 1987). Kökçük oluşumlarının baskılanması ile mantar hifaları bu işlevi üzerine alırlar ve buda bitki için çok büyük bir madde alımı etkisi oluşturur. Ektomikorizal kökler potasyum ve fosfat iyonlarını alarak infekte olmamış bitki köklerinin gelişiminde kullanılırlar. Alınımın mekanizması mantarın metabolik aktivitesine bağlıdır. Birincil fosfat birikimi ile fungus tabakaları içerisinde taşınarak bitki köküne aktarılır. Nitrojen içeren bileşikler ve kalsiyum da bu mantar tabakalarından alınarak bitki köküne transfer edilmektedir. Birbirine bağlı olan bitki kökü ve ektomikorizal mantarlar birbirlerinin yararına olan yapıların kaynağı olmaktadırlar
Ektomikorizalı bitkiler aynı zamanda bitki köküne direk saldırılar harici patojenlere karşı korumalı durumdadırlar. Ektomikorizal fungus tarafından oluşturulan mantar kılıfları bitki kökü parazitlerinin burayı delip geçmelerine karşı olarak bir bariyer görevi görürler, birçok basidiomycetes grubu bu etkisini antibiyotik oluşturarak gösterirler. Bitki ve Ektomikorizal funguslar toprakta bulunan patojenlerin bitki köküne girmesini engelleyerek yaşamlarını sürdürürler. Örneğin bir fidanlık toprağında bulunan patojenler köknar ağacının köklerine tutunarak ektomikorizal birleşim içerisine girerler ve konak ağacın ölüm seviyesini düşürürler(Neal and Bollen 1964). Ektomikorizal kökler aynı zamanda uçucu organik asitleri üreterek diğer mantarlara karşı koruma sağlarlar. Ektomikorizal fungusların ürettiği bu yapılar ile patojen olan mantarların etkisi durdurulmuş olunur. Birçok bitkide inhibitör üretimi ile mikorizal infeksiyon patojenik infeksiyonun önüne geçtiğinden karşılaşılmaktadır.
Endomycorrhizae (Endomikorizalar) Endomikorizal birleşmelerde mantar bitki kökü hücresini deler, bunlar vesiküler-arbüsküler(VA) yapıda bulunurlar, bunlar birkaç düzenli bitki gruplarında görülürler, Ericales ordosundan süpürge otu, Amerikan defne ağacı, Artubus, Azalea ve Rhododendron’ dur(Sanders et al. 1975). Endomikorizalar patojen olmayan kök korteksi yapısına girmeleri ve intrasellüler dolanmaları ile karakterize edilirler. Mantar kendi başına atmosferik nitrojeni fikse edemezken birlikteliklerinde mikorizal olmayan köklere göre endomikorizal olanlarda çok yüksek seviyelerde olmaktadır. Burada endomikorizal kökü olanlarda, mikorizal olmayanlara göre çok büyük seviyelerde fosfataz aktivitesi görülmekte, mikorizal mantar fosfatı dıştaki kaynaklardan konak bitki içerisine trasfer edebilmektedir. Endomikorizal birleşmelerde Ericales konak bitkinin büyümesi için topraktan alınan maddelerin alınımı ortaya çıkar ve endomikorizal infeksiyonlar Ericales grubu canlılar için çok iyi bir ekolojik niş oluşturur.
Neredeyse bütün orkide kökleri tamamı ile fungal hifler ile infekte edilmiştir, bunlar kortikal hücrelerin yüzeylerinden geçerek mikorizal yapıları oluştururlar. Mantar dıştaki korteks yapısına dolanarak hücre içine girer, daha sonra hifalar özelliklerini kaybederek bütün içeriklerini konak hücreye geçirirler. Orkideler normal şartlarda obligat olarak endomikorizal durumdadırlar, sık sık Armillaria mellea ve Rhizoctonia solani ile birleşmeleri görülmektedir. Bu endomikorizal birleşimler orkid tohumunun çimlenmesinde görev alırlarken, mantar bitkide parazitik olarak da bulunmaktadır. Buradaki parazitizm ortak parazitlik denilen bir olayla dengede tutulmakta ve sağlam olmayan yapılara dayanmaktadır. Bu birleşme orkideye gece tozlaşma  ve ışıldama etkisi vererek A.mellea ışık üretiminin yapıcısıdır. Gececil böceklerin bunları tozlaştırarak bunların seksüel yapılarının oluşmasında etkilidir.
Arbusküler mikorizalar ise bir ihtimal ile Devonian yer florasından meydana gelmişlerdir(Bagyaraj and Varma 1995). Bunlar birçok angiosperm, gymnoperm, eğrelti otu ve bryophyta grubundan şekillenmiştirler. 2.6 milyon bitki türünden 240000 tanesinde potansiyel mikorizal birleşimler olduğu ve bunların 6000 mantar ile olduğu hesaplanmaktadır. Ribozamal DNA genlerinin sıralanmasında 12 türün arbusküler mikorizal fungulsların içinde olduğu görülmüş ve bunların filogenetik analizleri sonucunda üç tane familya ile eşleştikleri görülmüştür, bunlar; Glomaceae, Acaulosporaceae ve Gigasporaceae’ dir. Arbüsküler mikorizal funguların orjinlerinin 383-462 milyon yıl öncesine dayandıkları hesaplanmaktadır. Bu varsayımlar endomikorizal fungusların atasal bitkilerde bulunduğunu göstergesidir. Glomaceae ilk olarak ortaya çıkanlardır bunu Acuulosporoceae ve Gigasporoceae familyaları takip etmektedir. Bu üö form Paleozonic çağın geç kısımlarının 250 milyon yıl öncesine kadar değişimlerini sürdürmüştür.
VA tipi endomikorizal birleşmeler sık sık bildirilmeden süregelmiştir çünkü bu olay kök morfolojisinde bir değişikliğe neden olmamaktadır, birçok bitkide de ekzo ve endomikorizal birleşmeler ile kendini göstermektedir(Mosse 1973; Sanders et al. 1975; Bowen 1984). VA mikorizaları buğday, mısır, fasulye, soya, domates, çilek, elma, portakal, üzüm, pamuk, tütün, çay, kahve, kakao, şekerkamışı, hanımeli, kauçuk, toz ağaçları, fındık ağacı, şeker akçaağacı gibi birçok bitkide görülmektedir. Bunlar aynı zamanda angiospermler, gymnospermler, eğreltiler, biryofitler ve daha büyük kültüre edilmiş bitkilerde bulunur. VA endomikorizal mantarları saf kültürler olarak üretilememişlerdir. Düz septa eksikliği VA mantarlarının imzası halinde olup sadece Endogone cinsinde görülmektedir fakat bu grup şimdilerde birçok genus için altbirim olarak görülmektedir.
VA mikorizaların ana belirleyici özellikleri vesiküllerin ve arbusküllerin kök korteksi yapısında bulunmalarıdır(Hartley1965). İnter ve intrasellüler hifalar korteksin içerinde ve infeksiyon miselyum yapısının toprağa bakan dış yapısında bulunmaktadır. Genel olarak miselyum formları topraktaki VA mikorizal köklerinin etrafında serbest olarak yayılım gösterir. Bu mikorizal funguslar bilinen en geniş yayılmış 20-400 µm uzunluğunda sporlara sahiptirler. Arbüsküler mikorizal funguslardan Gigaspora margarita da  her bir fungal spor üzerinde 250000 bakteriyel endosimbiyont bulunduğu rapor edilmiştir(Biancicotto et al. 1996; Holzman 1996).  Funguların bakteriyel endosimbiyontları PCR ile analiz edilerek bunun Burkholderia türünden olduğu saptanmıştır(pseudomonadların II grubundan). Bu bakteriyel endosimbiyontlar ile ökaryotik hücrelerdeki mitokondrinin oluşumu hakkında tartışmalar halen sürmektedir.
Mikorizal miselyum yapıları köke abiyotik streslerden metal toksikliği, ve toprak toksikliği durumlarımda olduğundan daha fazla seviyede dayanma gücü vermektedir. Mantar bitki büyümesini teşvik edici olarak dış hifaları, toprak dışındaki kökçükler ve fosfor alanları dışındaki yerlerden fosfor alınmasını arttırmaktadır. VA mikorizal birleşmeleri sonucu fosfor alınımı artarken diğer iyonlardan çinko, sülfat, ve amonyumlarında alınmasını arttırmaktadır(Chiariello et al. 1982).
VA mikorizal birleşmeleri ektomikorizalar ile benzerlikler göstermektedir. Bu mikorizal birleşmeler verimsiz haldeki toprağın vejetasyonunu arttırarırlar(Tinker 1975; Wills and Cole 1978). Bitkiler ve mikorizal mantarlar bitki yaşamı için gerekli olan maddelerin topraktan alınmasını arttırmaktadırlar. Bu birleşimin en belirgin getirisi fosfor bakımından yetersiz olan toprağın değiştirilmesidir. Çünkü genellikle tropikal topraklarda fosfor oranı düşük iken buralarda yapılan tarımsal faaliyetler sonrası oluşan topraklarda orijinal toprağa göre daha fazla fosfor bulunduğu görülmüştür.
Geleneksel tarımda sık sık ve üzücü başarısızlıklar tropikal bölgelerin tarıma açılmasından sonra meydana gelen verimsizliktir, çünkü çiftçiler buradaki yağmur ormanlarının direk olarak üzerine kurdukları limitli fosfor bulunduran bu üretim arazilerinde verim alamamaktadırlar. Tropikal yağmur ormanlarının gür ve sık yapısı onları aldatmaktadır. Bunlar genellikle yüksek çözünmeli ve eksik maddeli topraklardır(Jordan 1982). Ilıman ormanlarda çürüyen maddeler ve toprak humusu ana maddesel içeriklerdir. Yüksek sıcaklık ve nem altında biyoindirgenme süresi çok artar ve ortamda çok az humus ve çürümüş materyal yaşayan bitki topluluğu tarafından alınarak hemen kullanılır. Çünkü besinler günlük ağı yağmur fırtınaları ile yağmurormanı toprağına nüfus edemeden akar gider. Bu durumda mikorizal etkileşimler madde çevriminde döngüsel olarak yer almaktadır. Mikorizal fungusların saprofitler gibi davranarak bitki parçalarını yüksek seviyelerde ayrıştırdıkları da görülmektedir. Serbest inorganik madde tuzları toprak yapısına katılamazlar ve bunlar ayrıştırma sırasında ortadan kaybolurlar, çünkü bunlar direk olarak mikorizal funguların hifaları ile bitki köklerine taşınırlar. Bu ‘kapalı halkasal madde döngüsü’ çok yüksek seviyede etkili bir koruma mekanizmasıdır.
Bu ormanların tarım arazisi olarak kullanılmaları için öncelikle doğal vejetasyonların kesilip daha sonra yakılarak bitkilerdeki mineral maddelerin toprağa geçmeleri sağlanmalıdır. Maddeler bir hasat ile arttırılır yada en iyi birkaç hasat toprağın bu maddeleri alması için buraya bırakılır. Sadece önemli girdilerden sentetik gübreler, genellikle pahalı olduklarından kullanılmaz, yenilenecek üretim için kullanır. Kısır toprak verimsiz ve genelde aşınmış durumdadır.
Legümünozlar İle Rhizobialar Arasındaki Nitrojen Fikse Etme İlişkileri
Legümünoz bitkiler ve rizobia arasındaki nitrojen fikse etme ilişkileri global nitrojen döngüsü ve tarım için oldukça önemli bir yere sahiptir(Evans et al. 1991; Postgate 1992; Somasegaran and Hoben 1994). Son zamanlara kadar bütün nodüllü ve nitrojen fikse eden bakterilerin tek bir genusta toplandığı düşünülüyordu, Rhizobium. Fakat artık iki ek genus daha var bunlar; Azorhizobium ve Bradyrhizobium bu yeni gruplar birçok legümen familyasında bulunan farklı nodül bakterileri yüzünden eklenmişlerdir.
Rhizobium türleri çok çabuk büyüyebilme yeteneğinde iken Bradyrhizobium türleri çok yavaş büyürler (brady nin anlamı ‘yavaş’ demektir). Bradyrhizobium türleri soyalarda, inek fasulyelerinde ve çeşitli tropikal legümünozlarda nodül oluştururlar. Rhizobium türleri fasulyelerde, yoncalarda ve diğer legümünos bitkilerde yaygın olarak olarak nodül oluştururlar. Azorhizobium türleri ise tropikal ağaç gövdelerinde nodül oluşturan(Sesbania rostrata) özel bir gruptur. Azorhizobium türleri diğer gruplara karşıt olarak atmosferik nitrojeni fikse etme yeteneğindedir(Azo kavramı nitrojene karşılık gelir). Rhizobium ve Bradyrhizobium bunu yapabilme yeteneğinde değildir, buna karşın bazı nitrojen fiksasyonu serbest haldeki bakteriler tarafından oksijen gerilimi ile yapılabilmektedir. Bunun yanında bunların büyüme hızı yavaştır, Bradyrhizobium’ lar Rhizobium’ lar dan farklı özellikler göstermektedirler. Bununla beraber nodülleşme ve infeksiyon süreçleri iki cins içinde benzerdir. Rizobia da ise toprakta özgür yaşayan hetetrofların etkisi ile olur, bunlar toprak mikrobiyal kommunitelerinin baskın türleri olmadıkları için atmosferik nitrojeni fikse edemezler. Uygun koşullar altında, rizobialar kökçükleri istila ederek nodül oluşumunu başlatırlar ve azot fikse etme aktivitelerini geliştirebilirler. Bitki ve rizobia arasındaki ilişki belirgindir ve ortak tanıma işleminden sonra bu iki partner arasında uyum içinde kemotaktik olarak nodül oluşumları gözlenmektedir. Legümünoz bitkilerde rizobialar için doğru bir tanımlama içindedirler ki doğru rizobia doğru legümünoz köküne tutunarak nodül oluşturur. Rizosfer içerisinde bitki kökleri rizobialar için bir yaşama ortamı oluştururken bunların değişimleri ile infeksiyon kademeleri sonradan ortaya çıkan nodülleri oluşturmaktadır(Fahrareus abd Ljunggren 1968). Rizobiaların yeterli rizosfer populasyonları ile kurulmasından sonra gerekli olan tam infeksiyon sağlanır.
Toprak şartları rizobiaların bağlanma dönemlerinde bunların hayatta kalmasını ve kökçükleri infekte edebilme özelliklerini etkiler(Dixon 1969; Alexander 1985). Rizobialar mezofiliktirler fakat bazı düşük sıcaklıklara toleranslarıda vardır 5ºC’den düşük ve 40ºC’den yüksek sıcaklıklar gibi. Bazı rizobialar düşük pH lara duyarlıdır ve asidik topraklarda kökçüklere bağlanma göstermezler; nitrit ve nitrat iyonlarıda nodül oluşumunu etkili olan diğer düşük konsantrasyon içerikleridir.
Nodül oluşumu süreci bitki kökü ve rizobia arasındaki etkileşimlerin karmaşık bir sonucu olarak ortaya çıkmaktadır(Solheim 1984; Brewin 1991). Flavonoidler yada izoflavonoidler aynı kökenli bakterilerin nodülleştirme(nod) genlerinin artırımını engellemek için konak bitki tarafından salgılanırlar. Nod genleri ‘Nod faktörleri’ denilen türlere özgü biyosentez olayı ile lipopolisakkaritler tarafından üretilirler. Bu sinyal içerikleri salındıklarında rizobial hücreleri baskılayarak kıvırcık şekilde dolanarak meristamatik hücreler tarafından nodüllerin oluşturulması sırasında kullanılırlar. Rizobialar bitki kökü salgıları pozitif kemotaksis ile legümünoz köke bağlanma noktalarını belirlemektedir. Rhizobium ve bradyrhizobiumların ikiside kök salgıları olan amino asit ve dikarboksilik asitlere ve iyi bilindiği gibi çok az konsantrasyon içeren salgı bileşiklerinden olan flavonoidlerede oldukça ilgi duyarlar. Bitki proteinlerinden olan lektinler ilgili rizobial hücrelerin yüzeyinde karbonhidrat bileşiklerine çok yüksek seviyelerde ilgi gösterirler ve kök saçları ile rizobia bağlanma yerlerinde belirgin bölgelere sahiptirler(Dazzo and Hubbell 1975; Dazzo and Brill 1979; Hubbell 1981). Nodülleşme sürecinde bitki köklerinden triptofan salgılanır, rizobia tarafından indoleasetik aside çevrilir(IAA) ve IAA birlikte bilinmeyen bir kofaktör ile bitki kökünün kıvırcık ve dallanmış olmasını sağlar. Bitki kökü bakteri hücreleri arasında büyür. Poligalaturonaz denilen ve rizobia tarafından salgılanan enzim ile bitki kökü yapılarının yumuşak bir yapıya kavuşarak bakterilerin buralara girmesini sağlarlar(Hubbell 1981; Ridge and Rolfe 1985).
Delme işleminden sonra birincil kök saçları duvarı, hücre duvarı ve selülozik duvar ile kaplanarak infeksiyon tüpü oluşumu başlar. Rhizobium hücreleri polisakkarit bir matriks ile bir baştan bir başa kaplanırlar. İnfeksiyon tüpü düz olarak delme işlemini kök korteks hücleri boyunca devam ettirir. İnfeksiyon tüpü büyümeye devam ettiğinde kök hücresinin büyümüş çekirdeği infeksiyon tüpü boyunca hareket eder. İlk hücrenin olşumunda nodül iki tane normal kromozom içermektedir. Bu dörtlü hücreler merkez nodül hücrelerinde artması ile rizobiadaki nitrojen fikse yapısı oluşturulur. Normal gelişen infekte olmamış hücrelerde kökün taşıma kanal sitemini oluştururlar.
İnfekte yapının içerisinde rizobia çoklu haldedir, ve belirsiz şekiller ile bazen de kocaman büyümüş bakteroid denilen hücleri meydana getirirler. Nodüllerdeki bakteroidler ve infekte olmamış vakuol hücreleri bitki ile mikrop arasındaki metobolit trasferinde kullanılırlar. Değişme sırasında normal rizobial hücreleri bakteroidlere, bakteriyal kromozomlar dönüşmeye, bakteroidlerin ortadan kalkması ilede bağımsız çoğalmalar meydana gelmektedir. Bakteroid hücreleri aktif olarak nitrogenaz üretirler, fakat konak bitki yapıları nitrogenaz sentezinin kontrolünde görev alırlar. Nodül içerisindeki bakteroid atmosferik nitrojeni taşımaktadır. Normal şartlar altında hiçbir serbest yaşayan rizobia infekte olmamış bir legümünoz bitkide atmosferik nitrojenin taşınmasında görevli değildir.
Nodüller leghemoglobin varlığı ile bütün nitrojen fikse eden legümünoz nodüllerinde karakteristik olarak kırmızı-kahverengi bir renk sahibidir. Leghemoglobin aynı zamanda elektron taşıyıcısı, bakteroidlerde oksijen deposunda ATP üretiminde ve aynı zamanda nitrogenaz sisteminin oksijen duyarlılığı korumasında görev alır. Leghemoglobinin hem bölümü rizobianın, bitkinin globin bölümünü kodlaması ile oluşur.  Bitki aleminde leghemoglabin varlığı legümünosların eşsiz özelliği olarak tanımlanmaktadır.
Bitki ve bakterial genlerin birleşimleri rizobial-bitki simbiyontlarının ifadesinde belirgindir(Long1989a, 1989b; Martinez et al. 1990; Nap and Bisseling 1990; Brewin 1991; Stacey et al. 1992; Fischer 1994; Van Rhijn and Vanderleyden 1995). Genler nodül oluşumunda ilgilidirler, genelde nodülin genleri olarak adlandırılırlar, simbiyotik nitrojen fiksayonuna izin veren nodüller Nod proteinlerini kodlayarak oluşurlar. Nodülün genleri bitki kökündeki infeksiyona özel simbiyotik nitrojen fikse eden bakterilerdeki nodülün genleri 2 sınıfa ayrılmaktadır. İlk sınıftaki genler biyokimyasal kompozisyonu belirleyen genlerdir bunlar, bakteri hücresi yüzeyi bileşikleridir. İkinci sınıftaki genler ise nodülasyon genlerinin oluşumunda görevlidir. Nodülasyon genlerinin inaktivasyonu çeşitli bitki fenotiplerinin oluşumunda etkilidir, örneğin nodülasyon geninin eksikliği, gecikmiş fakat etkili nodülasyon yada konak sınırlarının değişmesi gibi etmenlerle. Bazı nod genleri değiştirilemeyen nodül oluşumu sırasında ortaya çıkarlar ve bunların işlevleri belirlenmiş değişik türler ile etkileşimin sağlanmasıdır. Diğer nod genleri nodülasyonda belirli konaklarla meydana gelen konağa özgü nod genlerinin oluşumunda etkiledirler.
Hızlı gelişen Rhizobium türlerinde birçok nodülin geni büyük Sym plasmidlerinde bulunurlar, bunun yanında Bradyrhizobium türlerinde geç nodül oluşturma genleri bakteriyal kromozomda taşınır. Gen demetlerinin içinde esas nitrojen sürecine nif ve fix  adı verilir bunlar nitrogenaz enzimi için gerekli olan yapısal genleri taşırlar. Rizobial genler nodül oluşumu ve nodülün gen ifadelerini nodülasyon genlerinde bulunmaktadır, birkaç gen grubu bakteriumun dış yapısını oluşturmakta görev alır ve az sayıdaki iyi tanımlanmış genlerle olur. Konağa özgü nodül genleri konağın hangi belirgin nodül oluşturmasına karar verir.
Nod geni demetleri genellikle Sym plazmidi üzerinde bulunurlar ve infeksiyon ve nodül oluşumu safhalarının kodlanmasında görevlidirler, bunlar aynı zamanda özellikleri belirleyen genleri taşırlar. Rizobial suşların Sym plazmidlerini birbirleri arasında değiştirmeleri mümkündür, legümen konak infekte olduktan sonra değişim gerçekleşebilmetedir. Sym plazmidi Agrobacterium’ lar ile diğer yakın nodül oluşturma yeteneği olan bakteriler arasında değiştirilebilir. Bununla beraber bu tarz birleşmeler ile genellikle nitrojen fiksasyonugerçekleşmez. Nif genleri biyokimyasal nitrojen fiksasyonu mekanizmasını kodlarlar ya da rizobiyal suşların plazmid birleşmlerinde görev almazlar(Postgate 1982; Sprent and Sprent 1990).
Bununla birlikte Nod genlerinden Sym plazmidleri nif ve fix nitrojen fikse eden gen demetlerini taşırlar. Nif ve fix demetleri nitrogenaz yapısal genlerini taşımaktadırlar. Rhizobium loti , Bradyrhizobium ve Azorhizobium türlerinde simbiyotik ilişkileri belileyen genler bakteriyel kromozomlarda lokalize olmuşlardır. Çoğu Rhizobium nod genleri kültürel hücreleri belirtmez fakat bitkilerin görünüşlerinde bulunmaktadır. Bu etkileşim bitki tarafından salınmasını tetikler ve aynı zamanda NodD proteininin aktive edici hale gelmesini sağlar. NodD geni sadece nod geninde bulunur ve serbest yaşayan Rhizobium türlerinin simbiotik durumlarını kodlamaktadır. Flavonoidlerin bitki köklerinden salınması ile NodD proteinleri diğer nod genleri daha ileri bir nodülleşme için esas olan nodABC geni aktive edici özelliktedir. Nod genlerinin ana özellikleri simbiyotik ortaklar arasında sinyal iletimini sağlamaktır. NodD proteinleri korunmuş DNA serilerine bağlanarak nod operonları aktifleştirir buna nod kutuları adı verilmektedir. İkinci adım olarak bakteriumlar başka bir deyişle yapısal nod genleri lipoologosakkarit sinyalleri üretirler, bunlar kök yapılarını oluştururlar.
Nodül içeren moleküller bitki salgılarından saflaştırılırlar ve flavonoidler olarak isimlendirilirler, fenilproponoidlerin üç zincirli aromatik yapılarının metabolizmaları sonucu oluşmuşlardır(Long 1989a). NodD proteinleri belirgin Rhizobium türlerinin homolog konaklarından elde edilmişlerdir. Rizobialar kök salgılarının varlığında gelişmektedirler yada nod geni içeren flovonoidlerin kök saçı yapılarının bozulmasına neden olan faktörleri içermektedirler. Yonca da ve alfalfa grubu bitkilerde en aktif uyarıcılar flovonlardır, luteolin gibi.(Long 1989a).Alfalfa simbiontu olan Rhizobium melioti D-glukoz amin içerisideki β-1.4-tetrasakkaritleri salgılar, bunlar üç amino grubun açillenmesi ile ve bir tanesine doyurulmamış C16 doymuş yağ asidi eklenmesiyle oluşurlar. Nod genlerine ek olarak rizobialarda nodül oluşumu için gerekli genler bulunur, bu genlere ek olarak bakterial dış yapıların üretimleri de, örneğin eksopolisakkaritler(exo genleri), lipopolisakkaritler (lps genleri) ve glukanlar(ndv genleri), bunlara da ek olarak ilaç dayanıklılığı, ototrofi, ve karbonhidrat metobolizması bulunur.
R. meliloti, B. japonicum ve A. Caulinodonas’ ların nif ve fix genleri farklı şekillerdedir. Bu genlerin yapısal ve demetsel özellikleri her bir tür için özeldir(Van Rhijn and Vanderleyden 1995). Rizobianın nif ve fix gen demetleri Klebsiella pneumoniae deki kadar sıkı şekilde hiçbir grupta düzenlenmemiştir. R. meliloti iki tane çok büyük plasmid içermektedir(megaplasmid olarak adlandırılır), biri 1400kb of DNA(megaplasmid 1), diğeri 1700kb DNA(megaplasmid 2) içerir. demet I ve demet II megaplasmid 1 de bulunur. Simbiyosisde bulunan ek genlerde megaplasmid 2 ve kromozomlar içerisinde yer almaktadır.
Hidrojen gazının nitrojen fiksasyonu üzerinde yan etkilerini ortadan kaldırmak için erken önlemler alınır. Hidrojen gazının evriminde fotosentez enerjisi ürünler üzerinde azalan bir şekle bürünmüştür. Bazı Sym plazmidleri hidrogenaz aktivitesini kodlayan hub adında genler kodlarlar. Hidrogenazın oksitlediği hidrojen suya ve buradan da kimyasal üretim ile ATP sentezi yapılır. Bu yararlı süreç fotosentetik enerjiyi saklayarak boşa gitmesini engeller(Albrecth et al 1979). Rizobialardaki genetik oluşumlarda legümenler ile beraber çalışarak etkili bir mekanizma ortaya çıkartırlar. Ekonomik dürtülerin etkisiyle bu yönderki araştırmalar gelişmiştir. Önemli legümünoz bitkileri arasındaki soya fasulyeleri, birçok fasulye, bezelye, mercimek çeşitleri gelmektedir. Önemli besin legümünozlarından alfalfa ve yonca sayılabilir. Legümünoz ağaçlar birçok tropikal ve subtropikal ekosistemlerinin ve yağmurormanlarının oluşumu için önemlidirler(Sprent and sprent 1990). Diğer legümenlerden ise mesquiteler çöl toprakları gibi düşük nitrojen içeren yerler için oldukça önemlidir, bu legümünozlar aynı zamanda yerel batı amerikalıllarında önemli bir besin kaynağıdır.

Legümünoz Olmayan Grupların  Mutualistik Nitrojen Fiksasyonu İlişkileri
Rhizobiumlar ve legümünoz bitkiler arasındaki Mutalistik birleşmeler yanında diğer bakteriler ve legümen olmayan bitkiler ile simbiyotik ilişkilerde nodül oluşumu ve serbest nitrojenin atmosferden alınması ile olmaktadır(Evans and Barber 1977; Akkermans 1978). Legümen olmayan bitkilerdeki kök nodülü şeklinde meydana gelen ilişkilerde Rhizobiumlar, cyanobakteriler ve actinomycetesler görülür. Rhizobiumlara örnek vermek gerekirse, Trema ile nitrojeni fikse edebilir, Trema tropikal ve subtropikal bölgelerde görülen bir ağaç türüdür. Aynı şekilde actinomycete Frankia alni bitki köklerini infekte eder ve nodül oluşumunu gösterir(Benson and Silvester 1993). Frankia türleri actinomycetes (filamentli mantarlardan) ve septalı hifalardan oluşmuş sayısız spor içeren yapılardır.Frankia türleri çeşitli legümen olmayan bitkilerde, odunsu şuruplarda ve kısa ağaçlarda görülürler. Actinomycetes tipi azot-fikse eden simbiyotik canlılar özellikle angiospermler için oldukça önemlidir. Frankia hifalarının bir kısmı değişime uğrayarak özelleşmiş azot fiksasyonu hücrelerinde vesikül denilen yapılar oluşturular. Frankia aynı zamanda yaşayan serbest bitki hücrelerini de değişikliğe uğratarak bunların nitrojen fiksasyonu yapmasını sağlarlar.
Actinomycete (Frankia) simbiyozları yaygın olarak ılıman ve circumpolar bölgelerde bulunurken cyanobakteriler ve rizobial simbiyozlar tropical ve subtropical bölgelerde bulunurlar(Benson and Silvester 1993). Actinomycete simbiyozlar ve karakteristik olarak Alnus, Myrica, Hippophae, Comptonia, Casurina ve Dryas’ ında aralarında bulunduğu angiospermlerin arasındadır. Toprak azotunun çok büyük bir kısmı serbest olarak bulunur ve Scandinavia gibi muhtemelen actinomycetelerin kök nodülü simbiyozu olan legümen olmayan, genellikle Alnus bitkilerinde ve az da olsa Dryas, Myrica, ve Hippophae yapılarda fikse edilir. Casurina’ yan subtropikal bölgelerdeki kum, kumul tepeleri ve yarıçöl alanlarında rastlanır(Morris et al. 1974; Callahan et al. 1978, Sprent and Sprent 1990).
Actinomycetelerin hifaları kökü delebilecek hale geldiklerinde kortikal hücrelerinin bölünmesini uyarır(Berry 1984). Hifalar bölünen hücrelerin içine girdiklerinde gen demetlerini konağın içerisine aktarırlar ve vesüküller çevresinde şekil değiştirirler. Birincil enfekte komşu hücreler kök primordium yapısına girerek buradan cortax içinde büyümeye başlarlar. Endofitik actinomycetelerde primordiumlar meristem hücrelerine saldırıda bulunurlar ve actinomyceteler kök primordiumunun gelişimini attırıcı etki yaparlar. Dichotomous bölümünde bulunan bitkilerin meristamatik hücrelerinde demet şeklinde loblar oluşumu gerçekleşir bunlara rhizothamnion yani tipik actinomycete nodülü adı verilmektedir. Nodül içerisinde nitrogenas ve atmosferik nitrojen fiksasyonu gerçekleşir.





Kaynaklar ve Makale Yardım:Derleyen By Eyyupk


Özgür ATEŞ

Ziraat Yüksek Mühendisi